Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) представляет собой тонкую полупроницаемую оболочку, которая окружает клетки.

Функция и роль клеточной мембраны

Ее функция заключается в том, чтобы защитить целостность внутренней части , впуская некоторые необходимые вещества в клетку, и не позволяя проникать другим.

Он также служит основой привязанности к у одних организмов и к у других. Таким образом, плазматическая мембрана также обеспечивает форму клетки. Еще одна функция мембраны заключается в регулировании роста клеток через баланс и .

При эндоцитозе липиды и белки удаляются из клеточной мембраны по мере усвоения веществ. При экзоцитозе везикулы, содержащие липиды и белки, сливаются с клеточной мембраной, увеличивая размер клеток. , и грибковые клетки имеют плазматические мембраны. Внутренние , например, также заключены в защитные мембраны.

Структура клеточной мембраны

Плазматическая мембрана в основном состоит из смеси белков и липидов. В зависимости от расположения и роли мембраны в организме, липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальная часть приходится на белки. В то время как липиды помогают придать мембране гибкость, белки контролируют и поддерживают химический состав клетки, а также помогают в переносе молекул сквозь мембрану.

Липиды мембран

Фосфолипиды являются основным компонентом плазматических мембран. Они образуют липидный бислой, в котором гидрофильные (притянутые к воде) участки "головы" спонтанно организуются, чтобы противостоять водному цитозолю и внеклеточной жидкости, тогда как гидрофобные (отталкиваемые водой) участки "хвоста" обращены от цитозоля и внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, позволяя только некоторым молекулам диффундировать через мембрану.

Холестерин является еще одним липидным компонентом мембран животных клеток. Молекулы холестерина избирательно диспергированы между мембранными фосфолипидами. Это помогает сохранить жесткость клеточных мембран, предотвращая слишком плотное расположение фосфолипидов. Холестерин отсутствует в мембранах растительных клеток.

Гликолипиды расположены с наружной поверхности клеточных мембран и соединяются с ними углеводной цепью. Они помогают клетке распознавать другие клетки организма.

Белки мембран

Клеточная мембрана содержит два типа ассоциированных белков. Белки периферической мембраны являются внешними и связаны с ней путем взаимодействия с другими белками. Интегральные мембранные белки вводятся в мембрану, и большинство проходит сквозь нее. Части этих трансмембранных белков расположены по обе ее стороны.

Белки плазматической мембраны имеют ряд различных функций. Структурные белки обеспечивают поддержку и форму клеток. Белки рецептора мембраны помогают клеткам контактировать со своей внешней средой с помощью гормонов, нейротрансмиттеров и других сигнальных молекул. Транспортные белки, такие как глобулярные белки, переносят молекулы через клеточные мембраны посредством облегченной диффузии. Гликопротеины имеют прикрепленную к ним углеводную цепь. Они встроены в клеточную мембрану, помогая в обмене и переносе молекул.

Состоит из билипидного слоя, липиды которого строго ориентированы - гидрофобная часть липидов (хвост), обращена внутрь слоя, тогда как гидрофильная часть (головка) - наружу. Помимо липидов в построении плазматической мембраны принимают участие мембранные белки трех видов: периферические, интегральные и полуинтегральные.

Одним из направлений исследования мембран в настоящее время является детальное изучение свойств как разнообразных структурных и регуляторных липидов, так и индивидуальных интегральных и полуинтегральных белков, входящих в состав мембран.

Интегральные белки мембран

Основную роль в организации собственно мембраны играют интегральные и полуинтегральные белки, имеющие глобуляр-ную структуру и связанные с липидной фазой гидрофильно--гидрофобными взаимодействиями. Глобулы интегральных бел-ков пронизывают всю толщу мембраны, причем их гидрофоб-ная часть находится посредине глобулы и погружена в гидро-фобную зону липидной фазы.

Полуинтегральные белки мембран

У полуинтегральных белков гидрофобные аминокислоты сосредоточены на одном из полюсов глобулы, и соответственно глобулы погружены в мембрану лишь наполовину, выступая наружу с какой-то одной (внешней или внутренней) поверхности мембраны.

Функции мембранных белков

Интегральным и полуинтегральным белкам плазматической мембраны раньше приписывали две функции: общую структур-ную и специфическую. Соответственно этому среди них разли-чали структурные и функциональные белки. Однако усовершен-ствование методов выделения белковых фракций мембран и бо-лее детальный анализ индивидуальных белков говорят сейчас об отсутствии универсальных для всех мембран структурных бел-ков, не несущих никаких специфических функций. Напротив, мембранные белки, обладающие специфическими функциями, весьма разнообразны. Это и белки, осуществляющие рецептор-ные функции, белки, являющиеся активными и пассивными пе-реносчиками различных соединений, наконец, белки, входящие в состав многочисленных ферментных систем. Материал с сайта

Свойства мембранных белков

Общим свойством всех этих интегральных и полуинтегральных белков мембран, различающихся не только в функциональ-ном, но и в химическом отношении, является их принципиальная способность к перемещению, «плаванию» в плоскости мем-браны в жидкой липидной фазе. Как отмечалось выше, суще-ствование таких перемещений в плазматических мембранах не-которых клеток доказано экспериментально. Но это далеко не единственный тип перемещения, выявленный у мембранных бел-ков. Помимо латерального смещения отдельные интегральные и полуинтегральные белки могут вращаться в плоскости мембраны в горизонтальном и даже в вертикальном направлениях, а также могут менять степень погруженности молекулы в ли-пидную фазу.

Опсин. Все эти разнообразные и сложные перемещения белко-вых глобул особенно хорошо показаны на примере белка опсина, специфического для мембран фоторецепторных кле-ток (рис. 3). Как известно, опсин в темноте связан с ка-ротиноидом ретиналем, кото-рый содержит двойную циссвязь; комплекс ретиналя и опсина образует родопсин, или зрительный пурпур. Молекула родопсина способна к лате-ральному перемещению и вра-щению в горизонтальной пло-скости мембраны (рис. 3, А). При действии света ретиналь подвергается фотоизомериза-ции и переходит в транс-фор-му. При этом изменяется кон-формация ретиналя и он отде-ляется от опсина, который, в свою очередь, меняет плоскость вращения с горизонтальной на вертикальную (рис. 3, Б). Следствием подобных превращений является изменение проницаемости мембран для ионов, что и приводит к возникновению нервного импульса.

Интересно, что индуцируемые световой энергией изменения конформации опсиновых глобул не только могут служить для генерации нервного импульса, как происходит в клетках сет-чатки глаза, но и являются простейшей фотосинтезирующей системой, встречающейся у особых пурпурных бактерий

Клетка – элементарная единица живой системы. Различные структуры живой клетки, которые отвечают за выполнение той или иной функции, получили название органоидов, подобно органам целого организма. Специфические функции в клетке распределены между органоидами, внутриклеточными структурами, имеющими определенную форму, такими, как клеточное ядро, митохондрии и др.

Клеточные структуры:

Цитоплазма . Обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром. Цитозоль – это вязкий водный раствор различных солей и органических веществ, пронизанный системой белковых нитей – цитоскелетам. Большинство химических и физиологических процессов клетки проходят в цитоплазме. Строение: Цитозоль, цитоскелет. Функции: включает различные органоиды, внутренняя среда клетки
Плазматическая мембрана . Каждая клетка животных, растений, ограничена от окружающей среды или других клеток плазматической мембраной. Толщина этой мембраны так мала (около 10 нм.), что ее можно увидеть только в электронный микроскоп.

Липиды в мембране образуют двойной слой, а белки пронизывают всю ее толщину, погружены на разную глубину в липидный слой или располагаются на внешней и внутренней поверхности мембраны. Строение мембран всех других органоидов сходно с плазматической мембраной. Строение: двойной слой липидов, белки, углеводы. Функции: ограничение , сохранение формы клетки, защита от повреждений, регулятор поступления и удаления веществ.

Лизосомы . Лизосомы – это мембранные органоиды. Имеют овальную форму и диаметр 0,5 мкм. В них находится набор ферментов, которые разрушают органические вещества. Мембрана лизосом очень прочная и препятствует проникновению собственных ферментов в цитоплазму клетки, но если лизосома повреждается от каких-либо внешних воздействий, то разрушается вся клетка или часть ее.
Лизосомы встречаются во всех клетках растений, животных и грибов.

Осуществляя переваривание различных органических частиц, лизосомы обеспечивают дополнительным «сырьем» химические и энергетические процессы в клетке. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды, не убивая клетку. Такое частичное переваривание обеспечивает клетке на какое-то время необходимый минимум питательных веществ. Иногда лизосомы переваривают целые клетки и группы клеток, что играет существенную роль в процессах развития у животных. Примером может служить утрата хвоста при превращении головастика в лягушку. Строение: пузырьки овальной формы, снаружи мембрана, внутри ферменты. Функции: расщепление органических веществ, разрушение отмерших органоидов, уничтожение отработавших клеток.

Комплекс Гольджи . Поступающие в просветы полостей и канальцев эндоплазматической сети продукты биосинтеза концентрируются и транспортируются в аппарате Гольджи. Этот органоид имеет размеры 5–10 мкм.

Строение : окруженные мембранами полости (пузырьки). Функции: накопление, упаковка, выведение органических веществ, образование лизосом

Эндоплазматическая сеть . Эндоплазматическая сеть является системой синтеза и транспорта органических веществ в цитоплазме клетки, представляющая собой ажурную конструкцию из соединенных полостей.
К мембранам эндоплазматической сети прикреплено большое число рибосом – мельчайших органоидов клетки, имеющих вид сферы с диаметром 20 нм. и состоящих из РНК и белка. На рибосомах и происходит синтез белка. Затем вновь синтезированные белки поступают в систему полостей и канальцев, по которым перемещаются внутри клетки. Полости, канальцы, трубочки из мембран, на поверхности мембран рибосомы. Функции: синтез органических веществ с помощью рибосом, транспорт веществ.

Рибосомы . Рибосомы прикреплены к мембранам эндоплазматической сети или свободно находятся в цитоплазме, они располагаются группами, на них синтезируются белки. Состав белка, рибосомальная РНК Функции: обеспечивает биосинтез белка (сборку белковой молекулы из ).
Митохондрии . Митохондрии – это энергетические органоиды. Форма митохондрий различна, они могут быть остальными, палочковидными, нитевидными со средним диаметром 1 мкм. и длиной 7 мкм. Число митохондрий зависит от функциональной активности клетки и может достигать десятки тысяч в летательных мышцах насекомых. Митохондрии снаружи ограничены внешней мембраной, под ней – внутренняя мембрана, образующая многочисленные выросты – кристы.

Внутри митохондрий находятся РНК, ДНК и рибосомы. В ее мембраны встроены специфические ферменты, с помощью которых в митохондрии происходит преобразование энергии пищевых веществ в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности клетки и организма в целом.

Мембрана, матрикс, выросты – кристы. Функции: синтез молекулы АТФ, синтез собственных белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, образование собственных рибосом.

Пластиды . Только в растительной клетке: лекопласты, хлоропласты, хромопласты. Функции: накопление запасных органических веществ, привлечение насекомых-опылителей, синтез АТФ и углеводов. Хлоропласты по форме напоминают диск или шар диаметром 4–6 мкм. С двойной мембраной – наружней и внутренней. Внутри хлоропласта имеются ДНК рибосомы и особые мембранные структуры – граны, связанные между собой и с внутренней мембраной хлоропласта. В каждом хлоропласте около 50 гран, расположенных в шахматном порядке для лучшего улавливания света. В мембранах гран находится хлорофилл, благодаря ему происходит превращение энергии солнечного света в химическую энергию АТФ. Энергия АТФ используется в хлоропластах для синтеза органических соединений, в первую очередь углеводов.
Хромопласты . Пигменты красного и желтого цвета, находящиеся в хромопластах, придают различным частям растения красную и желтую окраску. моркови, плоды томатов.

Лейкопласты являются местом накопления запасного питательного вещества – крахмала. Особенно много лейкопластов в клетках клубней картофеля. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (в результате чего клетки картофеля зеленеют). Осенью хлоропласты превращаются в хромопласты и зеленые листья и плоды желтеют и краснеют.

Клеточный центр . Состоит из двух цилиндров, центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу. Функции: опора для нитей веретена деления

Клеточные включения то появляются в цитоплазме, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Плотные, в виде гранул включения содержат запасные питательные вещества (крахмал, белки, сахара, жиры) или продукты жизнедеятельности клетки, которые пока не могут быть удалены. Способностью синтезировать и накапливать запасные питательные вещества обладают все пластиды растительных клеток. В растительных клетках накопление запасных питательных веществ происходит в вакуолях.

Зерна, гранулы, капли Функции: непостоянные образования, запасающие органические вещества и энергию

Ядро . Ядерная оболочка из двух мембран, ядерный сок, ядрышко. Функции: хранение наследственной информации в клетке и ее воспроизводство, синтез РНК – информационной, транспортной, рибосомальной. В ядерной мембране находятся споры, через них осуществляется активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой. В ядре хранится наследственная информация не только о всех признаках и свойствах данной клетки, о процессах, которые должны протекать к ней (например, синтез белка), но и о признаках организма в целом. Информация записана в молекулах ДНК, которые являются основной частью хромосом. В ядре присутствует ядрышко. Ядро, благодаря наличию в нем хромосом, содержащих наследственную информацию, выполняет функции центра, управляющего всей жизнедеятельностью и развитием клетки.

Мы начнем гистологию с изучения эукариотической клетки, являющейся самой простой системой, наделенной жизнью. При исследовании клетки в световом микроскопе мы получаем информацию о ее размере, форме, и эта информация связана с наличием у клеток ограниченных мембраной границ. С развитием электронной микроскопии (ЭМ) наши представления о мембране, как о четко ограниченной линии раздела между клеткой и окружающей средой изменились, ибо оказалось, что на поверхности клетки имеется сложная структура, состоящая из следующих 3-х компонентов :

1. Надмембранный компонент (гликокаликс) (5 - 100 нм);

2. Плазматическая мембрана (8 - 10 нм);

3. Подмембранный компонент (20 - 40 нм).

При этом 1 и 3 компоненты вариабельны и зависят от типа клеток, наиболее статичным представляется строение плазматической мембраны, которую мы и рассмотрим.

Плазматическая мембрана. Изучение плазмолеммы в условиях ЭМ привело к заключению об однотипности ее структурной организации, при которой она имеет вид триламинарной линии, где внутренний и наружный слои электронноплотные, а расположенный между ними - более широкий слой представляется электроннопрозрачным. Такой тип структурной организации мембраны свидетельствует об ее химической гетерогенности. Не касаясь дискуссии по этому вопросу, оговорим, что плазмолемма состоит из трех типов веществ: липидов, белков и углеводов.

Липиды , входящие в состав мембран, обладают амфифильными свойствами за счет присутствия в их составе как гидрофильных, так и гидрофобных групп. Амфипатический характер липидов мембраны способствует образованию липидного бислоя. При этом в фосфолипидах мембраны выделяют два домена:

а) фосфатная - голова молекулы, химические свойства этого домена определяют его растворимость в воде и его называют гидрофильным;

б) ацильные цепи , представляющие собой этерифицированные жирные кислоты - это гидрофобный домен .

Типы мембранных липидов : основным классом липидов биологических мембран являются фосфолипиды, они формируют каркас биологической мембраны. См. рис.1

Рис. 1: Типы мембранных липидов

Биомембраны - это двойной слой амфифильных липидов (липидный бислой). В водной среде такие амфифильные молекулы самопроизвольно образуют бислой, в котором гидрофобные части молекул ориентированы друг к другу, а гидрофильные к воде. См. рис. 2

Рис. 2: Схема строения биомембраны

В состав мембран входят липиды следующих типов:

1. Фосфолипиды ;

2. Сфинголипиды - “головки” + 2 гидрофобных “хвоста”;

3. Гликолипиды.

Холестерин (ХЛ) - находится в мембране в основном в срединной зоне бислоя, он амфифилен и гидрофобный (за исключением одной гидроксигруппы). Липидный состав влияет на свойства мембран: отношение белок/липиды близок 1:1, однако миелиновые оболочки обогащены липидами, а внутренние мембраны - белками.

Способы упаковки амфифильных липидов :

1. Бислои (липидная мембрана);

2. Липосомы - это пузырек с двумя слоями липидов, при этом как внутренняя, так и наружная поверхности являются полярны;

3. Мицеллы - третий вариант организации амфифильных липидов - пузырек, стенка которого образована одним слоем липидов, при этом их гидрофобные концы обращены к центру мицеллы и их внутренняя среда является не водной, агидрофобной .

Наиболее распространенной формой упаковки молекул липидов является образование ими плоского бислоя мембран. Липосомы и мицеллы - это скорые транспортные формы, обеспечивающие перенос веществ в клетку и из нее. В медицине липосомы используют для переноса водорастворимых, а мицеллы - для переноса жирорастворимых веществ.

Белки мембраны

1. Интегральные (включены в липидные слои);

2. Периферические. См. рис. 3

Интегральные (трансмембранные белки):

1. Монотопные - (например, гликофорин. Они пересекают мембрану 1 раз), и являются рецепторами, при этом их наружный - внеклеточный домен - относится к распознающей части молекулы;

2.Политопные - многократно пронизывают мембрану - это тоже рецепторные белки, но они активизируют путь передачи сигнала внутрь клетки;

3.Мембранные белки, связанные с липидами ;

4. Мембранные белки , связанные с углеводами .

Рис. 3: Белки мембраны

Периферические белки:

Не погружены в липидный бислой и не соединены с ним ковалентно. Они удерживаются за счет ионных взаимодействий. Периферические белки ассоциированы с интегральными белками в мембране за счет взаимодействия - белок-белковые взаимодействия.

1. Спектрин , который расположен на внутренней поверхности клетки;

2.Фибронектин , локализован на наружной поверхности мембраны.

Белки - обычно составляют до 50% массы мембраны. При этом интегральные белки выполняют следующие функции:

а) белки ионных каналов;

б) рецепторные белки.

А периферические мембранные белки (фибриллярные, глобулярные) выполняют следующие функции:

а) наружные (рецепторные и адгезионные белки);

б) внутренние - белки цитоскелета (спектрин, анкирин), белки системы вторых посредников.

Ионные каналы - это сформированные интегральными белками каналы, они формируют небольшую пору, через которую по электрохимическому градиенту проходят ионы. Наиболее известные каналы - это каналы для Nа, К, Са, Сl.

Существуют и водные каналы - это аквопорины (эритроциты, почка, глаз).

Надмембранный компонент - гликокаликс, толщина 50 нм. Это углеводные участки гликопротеинов и гликолипидов, обеспечивающие отрицательный заряд. Под ЭМ - это рыхлый слой умеренной плотности, покрывающий наружную поверхность плазмолеммы. В состав гликокаликса помимо углеводных компонентов входят периферические мембранные белки (полуинтегральные). Функциональные участки их находятся в надмембранной зоне - это иммуноглобулины. См. рис. 4

Функция гликокаликса:

1. Играют рольрецепторов ;

2. Межклеточное узнавание ;

3. Межклеточные взаимодействия (адгезивные взаимодействия);

4. Рецепторы гистосовместимости ;

5. Зона адсорбции ферментов (пристеночное пищеварение);

6. Рецепторы гормонов .

Рис. 4: Гликокаликс и подмембранные белки

Подмембранный компонент - самая наружная зона цитоплазмы, обычно обладает относительной жесткостью и эта зона особенно богата филаментами (d = 5-10 нм). Предполагают, что интегральные белки, входящие в состав клеточной мембраны, прямо или косвенно связаны с актиновыми филаментами, лежащими в подмембранной зоне. При этом экспериментально доказано, что при агрегации интегральных белков, находящийся в этой зоне актин и миозин также агрегируют, что указывает на участие актиновых филамент в регуляции формы клетки.