ВИДООБРАЗОВАНИЕ, процесс обособления новых видов организмов от родительского вида. Следствием видообразования является увеличение разнообразия видов. Научное объяснение процесса видообразования впервые было дано Ч. Дарвином (1859) в его концепции дивергенции: воздействие естественного отбора при острой внутривидовой конкуренции (смотри Борьба за существование) способствует преимущественному выживанию и размножению тех особей, которые наиболее уклоняются от среднего состояния видовых признаков. По современным представлениям, видообразование обычно происходит под воздействием разрывающего отбора, благоприятствующего двум или более вариациям, уклоняющимся от среднего состояния; в этом случае обострённая внутривидовая конкуренция перестаёт быть обязательной. Сущностью видообразования является возникновение половой (репродуктивной) изоляции между дочерними и родительской формами организмов, лишающей их возможности скрещиваться друг с другом в природных условиях или приводящей к стерильности или нежизнеспособности гибридов.

Выделяют две основные формы видообразования - аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование происходит при географической (пространственной) изоляции популяций родительского вида, например при разделении морским проливом, широкой рекой, горной цепью, полосой территории с неблагоприятными для данного вида климатом, почвой, растительностью. Изоляция может возникнуть при расселении вида, когда небольшие популяции закрепляются в новых районах. Благодаря неоднородности условий среды обитания в разных частях ареала населяющие их популяции неравномерно подвергаются воздействию факторов естественного отбора, а географическая изоляция препятствует регулярному скрещиванию и обмену генами между обособленными популяциями. Микроэволюция таких популяций происходит в разных направлениях, и в их генофондах постепенно накапливаются наследственные изменения, благодаря которым они приобретают отчётливые различия с родительским видом. Эти различия могут привести к возникновению нескрещиваемости родительской и изолированной популяций, и тогда обособленная форма становится новым видом. Поскольку естественный отбор эффективно действует только при достаточно высокой численности особей, изменения генофондов небольших изолированных популяций могут происходить в значительной степени под влиянием случайных (вероятностных) процессов, называемых дрейфом генов, который также может способствовать видообразованию. В тех случаях, когда условия внешней среды в ареалах родительской и дочерней популяций близки и не подвергаются существенным изменениям, эти популяции испытывают сходное воздействие стабилизирующего отбора и сохраняют первоначальное морфологическое сходство. Однако при географической изоляции в их генофондах в результате возникновения спонтанных мутаций постепенно накапливаются различные наследственные изменения, хотя и не проявляющиеся (благодаря действию стабилизирующего отбора) во внешнем облике организмов. Накопление таких скрытых наследственных изменений может привести к возникновению репродуктивной изоляции этих популяций и превращению их в виды-двойники.

Симпатрическое видообразование происходит, если в составе единой исходной популяции имеются различные биологические группы особей (например, приспособленные к питанию разными видами пищи, размножающиеся в разные сроки и т.п.) и разрывающий отбор благоприятствует их обособлению друг от друга. Значительную роль в этом процессе может играть также половой отбор. Особые формы симпатрического видообразования обусловлены полиплоидизацией и крупномасштабными перестройками хромосом. При этом новые виды сразу оказываются изолированными от родительских.

Иногда термин «видообразование» используют в более широком смысле, включая в это понятие также постепенное эволюционное преобразование всего вида как целого, без его разделения на несколько дочерних (Д. Симпсон назвал этот процесс филетической эволюцией), а также возникновение новых видов путём гибридизации.

Лит.: Кэйн А. Вид и его эволюция. М., 1958; Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968; Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968; он же. Популяции, виды и эволюция. М., 1974; Grant V. Plant spéciation. 2nd ed. N. Y., 1981; Remane J. Der Artbegriff in Zoologie, Phylogenetik und Biostratigraphie // Paläontologische Zeitschrift. 1985. Bd 59. Н. 3-4; Mayr Е. Fifty years of progress in research on species and spéciation // Proceedings of the California Academy of Science. 1993.Vol. 48. № 6; Grant V. Evolution of the species concept // Biologisches Zentralblatt. 1994.Bd 113; Дарвин Ч. Происхождение видов. СПб., 2001.

Все новые виды образуются из старых. Происходит это на основе адаптивных преобразований популяций вида или при получении гибридов разных видов.

Вид

Вид можно рассматривать как форму адаптации живой материи к среде обитания и, одновременно, как опорный пункт на бесконечном пути эволюции.

Одним из критериев вида является его генетическая изоляция - нескрещиваемость с другими видами. Если бы её не было, при хаотичном скрещивании организмов происходило бы вымирание потомства и развитие оставалось бы на самом низком уровне.

Пути образования новых видов

Наиболее распространено дивергентное видообразование - расхождение исходного вида на два или несколько новых.

Противоположным ему является путь объединения разных видов в новый на основе гибридизации.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Третьим путём видообразования является филетическое преобразование одного вида в другой. Считается, что таким путём шла эволюция лошади.

Рис. 1. Пути видообразования.

Условно эти три пути можно изобразить:

• А → В, С дивергентное;
• А + В = С гибридогенное;
• А → В филетическое.

Гибридогенное видообразование характерно для растений. Основные способы видообразования животных - дивергентное и филетическое.

Основными формами образования видов являются:

• аллопатрия;
• симпатрия;
• экологическое видообразование.

Явление аллопатрии - ответ на вопрос, является ли географическая изоляция фактором видообразования.

При разделении популяций природными объектами (реки, горы, степи и др.) происходит их обособление, что в дальнейшем приводит и к биологической изоляции (образованию новых видов).

Примерами аллопатрического видообразования является разделение исходного вида ландыш майский на 5 географических рас и возникновение целой системы рас большой синицы.

Рис. 2. Аллопатрическое видообразование у большой синицы.

При симпатрическом видообразовании нет географического разделения между обособляющимися формами. Обычно этот процесс осуществляется на основе полиморфизма вида. Какая-то форма получает преимущество и вытесняет остальные.

Примером является доминирование темноокрашенной формы берёзовой пяденицы над светлоокрашенной в условиях промышленного загрязнения среды.

При экологическом видообразовании вид делится на экологические расы.
Это популяции, которые расходятся по каким-то условиям:

• почвенным;
• климатическим;
• сезонным и т. д.

Постепенно, под действием изолирующих механизмов расы могут обособиться вплоть до генетической (биологической) изоляции.

Изолирующие механизмы предполагают прекращение движения генов между популяциями.

Примером экологического видообразования является процесс разделения севанской форели на 5 сезонных рас.

Рис. 3. Сезонные расы севанской форели.

Симпатрическая и экологическая формы иногда рассматриваются как одна.

Этапы видообразования

По современным представлениям учёных гибридогенное видообразование имеет наиболее быстрые темпы. Иногда достаточно нескольких поколений, чтобы возникший вид закрепился и стал успешно конкурировать с родительским.

Дивергентное растягивается на сотни тысяч и миллионы лет. Оно является основным путём видообразования и имеет в общем виде следующие стадии:

• накопление различий между популяциями;
• появление подвидов;
• накопление различий между подвидами;
• появление биологического типа изоляции между подвидами;
• становление нового вида.

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 76.

>> Видообразование

Видообразование

1. Дайте определение вида. Какие критерии вида вам известны?
2. В каких случаях различия между популяциями, возникающие вследствие изменений условий жизни, могут привести к образованию новых видов?

Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют микроэволюцией. Процесс микроэволюции имеет две формы: филетическая эволюция и видообразование. Филетическая эволюция означает постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции или группы популяций. Как правило, в результате этих изменений приспособленность организмов к среде возрастает.
Видообразование происходит в тех случаях, когда биологический вид расщепляется на два или более новых вида. Именно этот процесс обеспечивает огромное разнообразие органического мира.

Стадии видообразования.

Видообразование обычно слагается из двух стадий:первая - возникновение репродуктивной изоляции, вторая - ее закрепление естественным отбором .

На первой стадии видообразования обмен генами между двумя популяциями данного вида должен быть прекращен; обычно это происходит в результате географического разделения, например возникновения между популяциями горной цепи, ледника, водной преграды и пр. Отсутствие обмена генами между двумя популяциями создает возможность для их генетической дивергенции (расхождения). Подобная дивергенция может возникать и в результате адаптации организмов к местным условиям, и в результате случайных изменений в составе генофонда каждой из популяций (см. § 56 «Изменения генофонда популяций»), (По мере накопления генетических различий между изолированными популяциями, в силу изменений условий и образа жизни, возникают предзиготические изолирующие механизмы, например различия в сроках размножения , в поведении и т. д.

В дальнейшем разделение популяций может закрепиться за счет развития постзиготических изолирующих механизмов. Разделение видов становится необратимым. Процесс возникновения полной изоляции поддерживается естественным отбором.

Конкретные пути возникновения новых видов могут быть различны. В целом различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое видообразование.

Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов - географически изолированных популяций. Как правило, это происходит на границе области ареала исходного вида, где условия жизни несколько отличаются от обычных и активно протекают процессы естественного отбора. В результате единый генофонд вида как бы разрывается на части.

Всякая территориальная популяция характеризуется собственным генофондом с характерными для него частотами встречаемости разных аллелей. Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят, в конце концов, к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов. Такое видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций, называют также географическим. Схема географического видообразования представлена на рисунке 81.

Ранее вы уже ознакомились с примерами географического видообразования, рассматривая возникновение современных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился в Европе, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком, а на Дальнем Востоке - вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.

Симпатрическое видообразование.

Симпатрическое видообразование связано с зарождением в рамках исходной популяции новой формы. Такое зарождение может происходить в результате экологической (например, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической Полагают, что пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: по выбору мест кормежки, по составу поедаемых кормов, по способам их поиска и добычи, Например, синица большая долбит ветви и древесные стволы; мелкие виды (лазоревка) - только стебли травянистых растений. Самые мелкие виды (московки, хохлатые синицы) чаще обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Синица большая питается крупными насекомыми; лазоревка, гаичка и московка добывают мелких насекомых в щелях коры и в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев (рис. 82).

К другой форме симпатрического видообразования относят внезапное, происходящее в результате хромосомных мутаций , полиплоидии и гибридизации. Известно, что близкие виды картофеля отличаются между собой кратным набором числа ; n = 12, 24, 48, 72.Это позволяет предполагать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии, т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида (рис. 83). У растений в результате полиплоидии изолирующие механизмы способны формироваться в течение жизни одной-единственной генерации. Кратное возрастание числа хромосом в пределах одного вида может происходить самопроизвольно; или умножение хромосом возникает в результате скрещивания близкородственных организмов.

Иногда видообразование происходит за счет гибридизации с последующим удвоением числа хромосом, благодаря удвоению хромосом в таких организмах формируются нормальные половые клетки и развитие потомства идет без нарушений. Культурная слива с 2n = 48 хромосомами, например, возникла путем скрещивания терна (п - 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.

Таким образом, образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных никакими барьерами.

Микроэволюция. Аллопатрическое, или географическое, видообразование. Симпатрическое (экологическое и внезапное) видообразование.

1. Назовите основные формы видообразования. Приведите примеры географического видообразования.
2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
3. Какие из известных вам видов растений и животных возникли в результате хромосомных перестроек?

Обсудите, какую роль в видообразовании играют различные механизмы изоляции. Какой форме отбора принадлежит решающая роль в процессах видообразования?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей

Вид - основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Окончательное определение вида до сих пор не разработано. Обычно под видом понимается совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм.

Видообразование - процесс возникновения новых видов в результате разветвления предковой исходной линии на несколько новых. Проблема видообразования принципиально решена Ч.Дарвином (1859) в его концепции дивергенции; последняя происходит под влиянием естественного отбора, действующего в условиях внутривидовой конкуренции в пользу особей, наиболее отличающихся от исходной формы. Если эти отличия приводят к нескрещиваемости с особями исходного вида, то обособленная форма становится новым самостоятельным видом. Промежуточные формы из-за сходности требований к факторам существования конкурируют интенсивнее и быстрее вымирают. Принцип дивергенции объясняет происхождение многообразия органического мира. Дарвин аналогичным образом объяснил образование родов, семейств и т.д.

Различают три способа видообразования: аллопатрическое (или географическое), симпатрическое (или экологическое) и парапатрическое.

Симпатрическое видообразование связано с заселением новых мест обитания в пределах ареала своего вида. Новые условия будут способствовать выявлению и закреплению новых мутаций и изменению направления естественного отбора, что приведет к изменению генофонда, затем к образованию новых подвидов и т.д. Аллопатрическое видообразование связано с пространственной изоляцией отдельных популяций данного вида (горы, реки, пустыни и т.д.), которая препятствует свободному скрещиванию между обособленными популяциями. Постепенно в таких популяциях происходит генетическая дивергенция, приводящая к образованию новых подвидов и т.д. Парапатрическое видообразование: у малоподвижных или неподвижных организмов, таких, как растения, роющие (т.е. обитающие в подземных норах) грызуны или нелетающие насекомые, видообразование может происходить путем возникновения уникальных в генетическом отношении организмов, которые: 1) способны использовать несколько отличные, но физически смежные местообитания и 2) репродуктивно изолированы от других популяций вида. По краям ареала вида, но не в изоляции, появляются особи, обладающие как новыми физиологическими признаками, которые впоследствии дают им возможность занять новую экологическую нишу, так и известной степенью репродуктивной изоляции, которая в дальнейшем усиливается отбором. В то время как при аллопатрическом видообразовании дифференциация предшествует развитию изоляции, при парапатрическом видообразовании оба процесса происходят одновременно или почти одновременно. Парапатрическое видообразование, возможно, встречается не так часто, как аллопатрическое, но, в частности у растений, оно может быть более распространенным, чем это принято считать.

Симпатрия (от греч. «вместе» и «родина») - совместное обитание в одном географическом районе разных видов или генетически различающихся внутривидовых групп организмов (биологических рас) с разными экологическими особенностями (сроки и места размножения, объекты питания, способы добывания пищи и т.п.). Например, «яровые» и «озимые» расы некоторых лососёвых и осетровых рыб нерестятся в одних и тех же водоемах, но в разные сроки, что затрудняет обмен наследственной информацией между ними. (срав. Аллопатрия, см. Видообразование ).

Аллопатрия (от греч. «иной, другой» и «родина» ) - обитание разных групп организмов (в т.ч. популяций одного вида) в различных географических районах. Действием естественного отбора каждая популяция данного вида приспосабливается к специфическим условиям её местообитания. Генетически это выражается в присущей каждой популяции характерной частоте встречаемости разных аллелей, а фенотипически – в имеющих приспособительное значение особенностях строения, физиологии, экологии, поведения входящих в ее состав особей. Аллопатрия лежит в основе аллопатрического видообразования (сравните Симпатрия).

Дивергенция - независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции (расхождения признаков) лежит экологическая дифференциация вида на самостоятельные формы. Начальное обособление внутривидовых форм (экоэлементов) обусловлено их приспособлением к разным условиям ареала вида. Дальнейшая эволюция экоэлементов и местных популяций приводит к образованию экологических или географических рас, заканчиваясь в итоге формированием самостоятельных видов. Различия между видами одной группы в процессе эволюции все более и более углубляются, но общность признаков морфофизиологической организации сохраняется, что свидетельствует о происхождении этой группы видов от общего родоначального предка. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, т.е. органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Исходным условием разделения вида на формы, которые станут затем самостоятельными видами, является его полиморфная структура. Внешним же фактором дивергенции выступает разнообразие экологических условий. Конкретные пути дивергенции определяются взаимодействием внешних и внутренних факторов. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которой и заключается в расселении их по разным местообитаниям. Таким образом, при дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия – приспособлением к разным условиям среды.

Дивергентное видообразование по наличию или отсутствию пространственного обособления (изоляции) делится на симпатрическое и аллопатрическое.

Аллопатрическое видообразование - это географическое видообразование, образование новых видов из географических популяций. Греческое слово "аллос" означает "чужой", а "патрис" - "родина". Дарвин уделял внимание географической изоляции, географическим расам, подвидам. Но теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Ф. Добжанским, Э. Майром. Это видообразование есть результат пространственной изоляции, значение которой первым подчеркнул М. Вагенер. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов . В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.

Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.

Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.

При аллопатрическом видообразовании, называемом также географическим, препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. Генетическая изоляция развивается вторично. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Pachycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых.

Симпатрическое видообразование .

Термин образован из греческих слов "сим" - вместе и "патрис" - родина. Симпатрическое видообразование - это возникновение нового вида в ареале родительского. По механизму образования дочерних видов симпатрическое видообразование делится на экологическое, аллохронное, полиплоидное, гибридное и хромосомное.

Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.

В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов - примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хро­мосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь

Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование . В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.

Дивергентное видообразование

В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции, в силу изменения направления отбора, все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия - приспособлением к разным условиям среды.

[Понятие дивергенции тесно связано с понятиями адаптивная зона, адаптивная радиация, биологический прогресс ]

Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов. В результате мутационного процесса, волн жизни, изоляции, борьбы за существование и естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться многие поколения) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два и более дочерних.

Дивергенция любого надвидового масштаба - результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т. д.). Групповой отбор основан на отборе индивидов внутри популяции; вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей. В результате дивергенции у родственных форм возникают гомологичные органы.

Еще один способ осуществления макроэволюции - параллелизм (параллельное развитие). Это процесс эволюционного развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Например, палеонтологи очень часто обнаруживают асинхронный параллелизм, т. е. независимое приобретение сходных черт родственными, но живущими в разное время организмами. Так, в ходе эволюции непарнокопытных в Северном полушарии и ископаемых южноамериканских копытных - литоптерн, происходящих от общего пятипалого предка, параллельно наблюдается сокращение числа пальцев до одного. В разных группах хищных млекопитающих параллельно возникла саблезубость. С генетической точки зрения параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью. П. объясняется сходным направлением естественного отбора , действующего на первоначально разошедшиеся предковые группы (см. Дивергенция, гомологичные органы ). Иногда П. определяют как конвергенцию близкородственных групп.

Видообразование - это сложнейший эволюционный процесс возникновения нового вида. Вновь возникший вид прерывает связи с родительским видом и превращается в обособленную совокупность организмов. Скрещивание особей нового и старого видов становится невозможным.

Представление о механизмах видообразования впервые было высказано Ч. Дарвином. Он исходил из того, что внутривидовая борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор служат главной причиной расхождения популяции, заставляют виды максимально широко и разнообразно использовать природные условия. По мнению Ч. Дарвина, в пределах одного вида часто возникают популяции, которые приспосабливаются к разным условиям обитания: влажным или сухим, равнинным или горным местообитаниям, потреблению определенной пищи. Именно благодаря этому виды с наибольшей полнотой используют ресурсы среды своего обитания. Следовательно, естественный отбор благоприятствует все более полному использованию разнообразия условий существования. Это вызывает расхождение популяций в пределах вида по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам.

Географическая и экологическая изоляции - эволюционные механизмы, резко усиливающие процесс расхождения популяций вследствие ослабления и даже полного прекращения обмена генами между ними. Виды стремятся к максимально возможному заполнению мест обитания и освоению различных способов существования. При этом происходит дивергенция - расхождение признаков у групп особей, осваивающих различную среду обитания.

[ ==adsense==]

Видообразование бывает двух типов:

1. Географическое (происходит очень медленно, сотни тысяч поколений):

• расселение на новые территории (расширение ареала)
• географическая изоляция между популяциями

2. Экологическое (происходит быстро):

• обострение борьбы за существование между особями вида
• освоение новых условий обитания в пределах старого ареала
• экологическая изоляция между популяциями

Кроме двух основных типов видообразования можно выделить: филетическое видообразование - в этом случае весь вид в целом изменяется в ряду поколений, превращаясь в новый вид. Сравнить критерии исходного от нынешнего видов зачастую весьма затруднительно, так как приходится оперировать лишь палеонтологическими данными.

В любом случае всегда возможно ответвление от эволюционного ряда вида других видов, поэтому филетическое видообразование расценивают обычно как упрощенную идеализированную схему. Существует гибридогенное видообразование. Оно наиболее обычно у растений и представляет собой гибридизацию двух различных видов. По некоторым подсчетам, около 50 % всех видов растений представляют собой гибридогенные формы.

Естественный отбор, протекающий в каждой из изолированных популяций в своем направлении